Окунь Балхашский

Perca schrenkii — балхашский окунь

Казахское название: алабұға, балхаш алабұғасы


Синонимия. Perca schrenki: Кесслер, Изв. Об-ва любит, естеств., 1874. Т. 11. Вып. 3. — Берг, Рыбы Туркестана, 1905. — Г. Никольский, Евтюхов, Бюл. МОИП. Отд. бнол. 1940. Т. 49. Л» 5-6.
Perca schrenki var. smimovia: Некрашевнч, Уч. зап. Томск, ун-та, 1948. №11.
Perca schrenki var. jevtuchovi: Некрашевнч, там же.
Распространение. Балхашский окунь — эндемик Балхашской провинции. Заселял в прошлом различные экотопы одноименного бассейна, кроме горных водоемов. В Балхаше, Алаколе, Саеык-коле, Кашкарколс и других озерах, а также в равнинных участках их притоков (реки Или, Каратал, Аксу, Лепсы, Аягуз, Токрау, Урджар и др.) встречался повсеместно (Домрачев, 1930; Никольский, Евтюхов, 1940; Берг, 1949; Горюнова, 1950; Максунов, 1953; Серов, 1961; Некрашевнч, 1965а, б; Стрельников, 1974 и др.).

По р. Или водился всюду от дельты до госграннцы и выше, заходил во все протоки, выдерживая скорость течения более 1 м/с. Поднимался вверх по притокам до высоты около 600 м над ур. м., встречаясь в этой зоне в основном в прудах.
В настоящее время естественный ареал балхашского окуня сильно сократился в результате акклиматизационных мероприятий в бассейне. В Балхаше и р. Или он уже почти не встречается. Сохранился пока в Алакольских озерах и в некоторых достаточно изолированных водоемах (Куртинское и Сазталгарскее водохранилища, Алтайские озера в низовьях р. Баскан и т. п.).

В то же время балхашский окунь при перевозках молоди карпа из Алма-Атинского и Чиликского прудхозов попал в 60-х годах во многие другие водоемы Казахстана и Средней Азии. Так, его популяции сформировались в бассейнах рек Нура (Шалкар-Быртабанские озера). Чу (Ташуткольское вдхр.), Оленты (Коржинколь-Слие озера), в ряде изолированных озер Северного Казахстана (Тлеуберды, Сарыоба, Курбет, Майбалык и др.), а также в бассейне р. Зеравшан (Каттакурганское вдхр.) в Узбекистане (Мина, 1974; Дукравец, Бирюков, 1976; Нуриев, 1985; Пивнев, 1985; Гайдученко, 1986). В большинстве указанных водоемов обитает также и обыкновенный окунь, что привело к исчезновению репродуктивной изоляции между этими ранее географически разобщенными видами.

Положение балхашского окуня в системе ихтиофауппстических комплексов пока неясно. Г. В. Никольский (1980) отнес его к на-горно-азиатскому комплексу, оговорив, что это требует дальнейшего уточнения, поскольку по своему происхождению этот вид связан с северными комплексами, как и виды рода Oreoleuciscus. Ю. С. Решетников (1981) считает сомнительным положение балхашского окуня в нагорно-азиатском комплексе, с рыбами которого он имеет мало общих черт. Нам думается, что балхашского окуня, как и обыкновенного, следует отнести к бореальному равнинному пресноводному комплексу.

Описание. Балхашский окунь был описан как вид К. Ф. Кессле-ром в 1874 г. (цит. по Бергу, 1949) по сравнительно небольшому числу экземпляров и признаков. Это первое описание подтверждено Л. С. Бергом (1905), несколько расширившим пределы колебания признаков, и дополнено Г. В. Никольским (Никольский, Евтюхов, 1940). Однако никто из этих авторов не сделал подробного морфологического анализа вида. Наиболее полные данные по его морфологии встречаются в работах Б. Ф. Жадина (1948, 1949), Н. Г. Не-крашевича (1948 и др.) и А. И. Горюновой (1950).

Несколько особняком стоит работа Б. Ф. Жадина (1949), попытавшегося на основе остеологических признаков решить вопрос о происхождении балхашского окуня. Этот автор нашел, что балхашский окунь по ряду признаков близок к судаку и значительно отличается от речного окуня. Отличия проявляются в количестве туловищных и хвостовых позвонков, большей длине лобных костей, сильном развитии нижней челюсти и сейсмосенсорных каналов на голове. Эти признаки балхашского окуня характеризуются как более примитивные, свойственные предкам окуневых. Особенно интересно соотношение туловищных и хвостовых позвонков, характерное для третичных ископаемых форм окуневых Leobergia sibirica. Однако этот признак и по сей день фактически не изучен должным образом в разных частях ареала. Позднее появились материалы по систематике окуня из озер бассейна р. Или (Голодов, Митрофанов, 1968). Некоторые сведения приводит А. С. Стрельников (1970) об окуне Ала Кольских озер.

По сути дела, этими работами и ограничиваются литературные данные по морфологии балхашского окуня в естественном ареале. Значительные материалы хранятся в рукописных фондах. По-видимому, при острой необходимости они будут использованы. К сожалению, мы не могли ими воспользоваться при подготовке книги. Это тем более печально, что балхашский окунь практически исчез из основного места обитания — оз. Балхаш и многих других водоемов бассейна, и восстановить, например, различия между озерной быстрорастущей (пелагической) и тугорослой (дельтовой, тростниковой) формами уже невозможно. Наличие таких форм отмечали все исследователи, но никто не описал их. В какой-то степени можно сделать заключение о их различии, сравнивая имеющиеся разновременные материалы указанных авторов, но это недостаточно репрезентативно существовавшему положению.
Вне естественного ареала более или менее изучен балхашский окунь из бассейнов рек Нура, Чу и Зеравшан.

На основании всех указанных источников и оригинальных данных приведем обобщенный диагноз балхашского окуня в ареале.
В первом спинном плавнике XI—XV, чаще XII—XIII жестких лучей; во втором I—III, обычно II жестких луча, 10—14, чаще 12—13 мягких лучей; в анальном плавнике I—III, обычно (61—97 % от всех особей популяции) II жестких луча и 6—10, чаще 7—9 мягких, Р I 10—13 (в оз. Б. Алтай), V I 5 (р. Чу). В боковой линии 37—58 чешуи, чаще 41—54, а в среднем по разным выборкам 46—50; над боковой линией 5—9, чаще 6—7 чешуи, под ней 11—20, чаще 13—15; чешуя налегает друг на друга в меньшей степени, чем у обыкновенного окуня. Позвонков 32—41, обычно 36—38; при этом туловищных меньше, чем хвостовых (соответственно 15— 20 и 17—22). Жаберных тычинок 19—33, а в среднем от 23 до 31. Наибольшая высота в длине (без С) содержится 2,9—4,5 раза, чаще 3,5—4 раза. Жаберная крышка обычно покрыта чешуей. Нижняя челюсть выдается вперед, определяя этим полуверхнее положение рта; верхняя челюсть заходит за вертикаль середины глаза. Брюхо выпуклое. Кишечник короче длины тела.
Окраска зависит от мест обитания и варьирует от светло-серой до почти черной. Обычно она бледнее, чем у обыкновенного окуня. Плавники серые. У молодых рыб пелагической формы и у большинства особей прибрежной формы на теле хорошо заметны 10— 13 поперечных темных расплывчатых полос. С возрастом полосы как бы «выгорают» и поэтому пелагического окуня нередко называют белым.
Максимальные размеры балхашского окуня, по Л. С. Бергу (1949): длина до 50 см, масса тела 1,5 кг. Б. Ф. Жадин (1948) в преддельте р. Или отметил самку длиной (без С) 45 см и массой 2,2 кг. Еще в начале 60-х годов в естественном ареале ловились окуни длиной (без С) до 40 см и массой тела до 1,5 кг. В последние годы в Алакольских озерах, где еще ведется промысел окуня, и в водоемах, где этот вид акклиматизирован, индивидуальная масса его не превышает, как правило, 700 г, а обычно и того меньше.

Анализ меристических (счетных) признаков по выборкам из разных водоемов позволяет сделать заключение, что каждая новая выборка вносит коррективы в предыдущую, расширяя пределы изменчивости. Так, Н. Г. Некрашевич (1946) расширил пределы изменчивости числа рядов чешуи над и под боковой линией, а также количества жестких лучей в первом спинном плавнике, жестких и мягких лучей в анальном плавнике, числа позвонков. А. И. Горюнова (1950) изменила размах колебаний числа чешуи в боковой линии, Ю. Ф. Голодов (1967) указал максимальное число чешуи в боковой линии и жестких лучей в первом спинном и анальном плавниках. Последующие работы вносят уже немного нового. Нами внесены незначительные коррективы в число рядов чешуй под боковой линией, в количество позвонков и мягких лучей во втором спинном плавнике. Видимо, общие пределы по всем выборкам с достаточной полнотой характеризуют изменчивость по меристическим признакам, но не позволяют сделать заключение о внутривидовой дифференциации.
Вне естественного ареала счетные признаки балхашского окуня, кроме числа жаберных тычинок, остались в тех же пределах, но средние их значения в бассейне р. Нура существенно изменились. Так, возросло в среднем число лучей в первом спинном плавнике и мягких лучей во втором спинном плавнике, но одновременно заметно сократилось количество чешуй в боковой линии и число жаберных тычинок. Различие по этим признакам с выборкой из оз. Сорколь соответственно равно (t): 4,36, 6,6; 4,37; 7,5, т. е. вполне достоверно.
По числу жаберных тычинок —наиболее лабильному счетному признаку — популяция балхашского окуня в бассейне Нуры вышла за пределы их колебания в естественном ареале (так же, как и в бассейне р. Чу), что связано с изменением спектра питания — усилением хищничества. Последнее, кроме непосредственных наблюдений, подтверждается и укорочением длины кишечника.
Нельзя в данном случае отрицать влияния гибридизации с обыкновенным окунем, которое, вероятно, в еще большей степени проявилось в пластических признаках, прежде всего в пределах их индивидуальной изменчивости. Сравнивая две очень близкие выборки по числу экземпляров и размерам особей из оз. Б. Алтай и р. Чу, к тому же сделанные одним оператором, мы находим, что коэффициенты изменчивости в р. Чу выше по 20 из 23 сравниваемых признаков, причем во многих случаях в 2—3 раза (длина головы 6,05 и 2,01, длина основания Di 9,1 и 4,01, длина основания D2 9,4 и 2,7, высота D| 11,32 и 5,46 и т. д.). Эти различия усилены по тем признакам, которые разделяют обыкновенного и балхашского окуней, что и свидетельствует о влиянии гибридизации.

Показатели пластических признаков разных популяций балхашского окуня свидетельствуют об определенных различиях между ними, но их причинность и направленность пока не поддаются анализу.
Можно лишь отметить выпадающую из ряда изменчивости величину диаметра глаза у популяции из оз. Б. Алтай. Особенностью этого озера является очень прозрачная вода; это, возможно, и объясняет данное явление, так как остальные выборки взяты из водоемов со значительно большей мутностью.
Половой диморфизм у балхашского окуня выражен слабо. По Б. Ф. Жадину (1948), в оз. Балхаш у самок были относительно больше высота тела и расстояние anus — А, что, вероятно, связано с размерами половых желез, а также антедорсальное расстояние, у самцов — длиннее основание анального плавника.
В пашей выборке из р. Чу специфических половых различий не обнаружено. Выявленные отличия по диаметру глаза, длине верхней челюсти, высоте второго спинного плавника и длине основания анального плавника, скорее всего, — следствие размерно-возрастной изменчивости. Нет полового диморфизма, по X. Н. Нуриеву (1985), и у окуня в бассейне Зеравшана. Другие исследователи ничего не пишут об этом, возможно, в связи с недостаточностью самцов в сборах.
Размерно-возрастная изменчивость у балхашского окуня тоже невелика. По Г. В. Никольскому и Н. А. Евтюхову (1940), в р. Или она сводилась к относительному укорочению хвостового стебля, грудных и, видимо, брюшных плавников. По А. И. Горюновой (1950), в дельте Или она выражалась в следующем: у рыб длиной от 21 до 31 см относительно уменьшалась длина головы (с 33,05 до 32,37 % от длины тела) и длина жаберных тычинок (с 1,81 до 1,14%), но увеличивалась наибольшая высота тела (с 25,77 до 28,03 %).

В исследованной выборке из р. Чу размерная изменчивость заметна в следующих признаках: с ростом тела относительно увеличиваются антедорсальное расстояние, длина головы, размеры челюстей; относительно уменьшаются постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, диаметр глаза, высота спинных плавников и длина основания анального плавника.
В оз. Б. Алтай размерная изменчивость обнаружена по 15 признакам из 26 сравниваемых. С увеличением размеров относительно уменьшаются высота спинных плавников, длина основания и высота анального^ плавника, длина грудных и брюшных плавников, хвостового стебля, а также и диаметр глаза. Увеличиваются антевентральное и вентроанальное расстояния, длина головы, рыла, верхней и нижней челюстей, а также ширина верхней челюсти.
Таким образом, возрастные изменения касаются прежде всего плавников, размеров головы и ее челюстного аппарата. По этим признакам мелкий балхашский окунь ближе к обыкновенному, чем крупный.

Размножение. Половой зрелости пелагическая форма балхашского окуня достигает на год позже, чем прибрежная (тугорослая), а самки обеих форм— обычно на год позже, чем самцы. Так, в Балхаше пелагические самцы созревали в 2—3 года при средней длине тела (без С) 9,2 см, а самки —в 2—4 года при средней длине 10,3 см; у прибрежной формы соответственно: самцы —в 1—3 года и 7,5 см, самки —в 2—3 года и 8 см (Жадин, 1948).
А. И. Горюнова (1950) и В. А. Максунов (1953) для дельты р. Или и Балхаша указывают половое созревание окуня на четвертом—пятом году жизни, а в массе —в 4 полных года. В Алаколь-ских озерах пелагическая форма созревает на четвертом—пятом году, прибрежная на третьем—четвертом году (Стрельников, 1970). По нашим данным, половозрелость окуня в пойменных озерах р. Или, где обитала преимущественно тугорослая форма, наступала в 2—3 года по достижении длины тела 8—10 см. В Каттакурган-ском водохранилище 2-годовалые окуни уже все половозрелы (Нуриев, 1985).

Гаметогенез балхашского окуня характеризуется затянутым периодом II стадии зрелости. Переход на III стадию начинается лишь в августе. На IV стадию переход завершается в октябре. Таким образом, основной нагульный период не связан у этого вида с трофоплазматическим ростом овоцитов.
Поскольку, икрометание у окуня единовременное, готовые к вы-бою икринки близки по размерам. Правда, соответствующие опубликованные данные ограничиваются Каттакурганским водохранилищем, где у прибрежной формы икра в среднем чуть мельче, чем у пелагической, а с возрастом рыб несколько увеличивается (Нуриев, 1985).

Диаметр значительно меньше, чем у обыкновенного окуня (0,8—1,6 мм) и расходится с нашими наблюдениями, по которым размеры икринок того и другого вида окуней в целом близки. К сожалению, данными конкретных измерений мы не располагаем. Возможно, X. Н. Нуриев промерил не вполне зрелые икринки.
Абсолютная плодовитость балхашского окуня колеблется от 1280 до 245 360 икринок, т. е. в чуть меньших пределах, чем у обыкновенного окуня. С возрастом и ростом плодовитость увеличивается; пелагический окунь более плодовит, чем прибрежный. Плодовитость одноразмерных рыб из различных водоемов и разных лет исследования близка. В этом отношении весьма показательно сравнение материалов Б. Ф. Жадина (1948) по Балхашу и наших по Караколю, полученных с интервалом в 20 лет: они почти полностью совпадают. То же можно сказать о выборках из Капчагайского и Каттакурганского водохранилищ и пр.
Относительная плодовитость на 1 г массы рыбы, видимо, не имеет у окуня столь же четкой зависимости от его размеров, как абсолютная. В Капчагайском водохранилище в 1971 г. она изменялась от 118 до 409 икринок (Ерещенко и др., 1973). Почти идентичные данные получены нами там же в 1973 г.: 107—385 икринок у практически однородных рыб длиной (без С) 23,5—27 см.
Соотношение полов у балхашского окуня, в целом характеризующееся преобладанием самок в популяциях, очень изменчиво по годам, водоемам и сезонам и колеблется от 1:1 до 24:1 в пользу самок. Такой большой размах колебания этого соотношения присущ прибрежной (тугорослой) форме окуня, у которой нередко отмечается близкое число самок и самцов в выборках (Балхаш: Жадин, 1948; Алаколь: Стрельников, 1974; Курганское вдхр.: наши данные за 1982 г. й Др.), но может наблюдаться и 15—24-кратное преобладание самок, как в оз. Сорколь (пойма р. Или) в 1965— 1966 гг.
У пелагической формы преобладание самок в популяциях более стабильно и обычно колеблется в соотношении 3:1—6:1, редко до 9:1, как это отмечалось различными авторами в Балхаше и Алакольских озерах. В таких же пределах меняется соотношение полов и по возрастным группам в одном водоеме, хотя на следующий год в той же генерации это соотношение может быть иным, что видно по материалам К. П. Цыбы (1965) по Алаколю и Сасыкколю за 1962 г. (n = 451) и 1963 г. (n=629).
Указанный показатель коррелятивно связан с состоянием популяции, прежде всего с ее возрастным составом и численностью, а также с условиями обитания. Ранее были высказаны некоторые теоретические положения о регулировании пола у рыб на материалах по маринке, лещу, сазану, судаку (Митрофанов, 1970). В данном случае они подкрепляются материалами по окуню: наиболее экстремальное положение мы наблюдали в оз. Сорколь (см. выше), возникшее, по-виднмому, в результате обитания на грани допустимой величины солености.

Нерест балхашского окуня начинается ранней весной, вскоре после вскрытия водоемов и в зависимости от гидрометеорологических условий года проходит в естественном ареале с конца марта до конца мая. Продолжительность нереста конкретной популяции зависит от ее плотности и величины нерестилища.
Л. С. Берг (1949) указывает, что нерест в Балхаше длится около месяца, начинается на западе озера в середине апреля при температуре воды 8—10°С, а на востоке (у р. Аягуз) —на полмесяца позже. Примерно такие же сроки нереста для дельты р. Или и Балхаша называют А. И. Горюнова (1950) и В. А. Максунов (1953): по их данным, нерест начинается в более холодной воде (4—5°). По Б. Ф. Жадину (1948). окунь в Балхаше нерестится в диапазоне температуры воды 5—16°, а в массе — при 8—10°.
В Алакольскнх озерах нерест окуня проходит обычно с середины апреля при температуре воды более 9°С (Цыба, 1966). А. С. Стрельников (1974) уточняет, что в это время при 9,5—10,5° здесь начинает нерест пелагическая форма окуня, а тугорослая (прибрежная) нерестится позже, с конца апреля, при температуре воды 13—16°. Правда, этот же автор в другой публикации (Стрельников, 1970) говорит о начале икрометания сразу после схода льда, что происходит обычно в начале апреля.

По нашим наблюдениям, в пойменных озерах р. Или нерест окуня нередко начинался еще в марте и проходил дружно, в более сжатые сроки, за 7—10 дней Так, на оз. Караколь (площадь около 1 км2) в 1966 г. икрометание началось 18 марта, через 3 дня после схода льда, и закончилось 26 марта. В 1967 г. озеро вскрылось 26 марта, а нерест окуня прошел с 30 марта по 5 апреля при температуре воды 6—7,5 °С.
При этом было замечено, что самцы отдавали сперму не всю сразу, а по частям, возможно, в связи с определенной порцнон-ностыо ее созревания. По-видимому, это вообще присуще самцам окуня, так как иначе при многократном преобладании самок в популяции вряд ли возможно оплодотворение всей выметываемой икры. Самцы держатся на нерестилище продолжительное время и осеменяют икру от нескольких самок. Индивидуальная длительность икрометания невелика, и самки на нерестилищах обычно не задерживаются.

В Капчагайском водохранилище, поглотившем ряд пойменных озер, окунь стал нереститься позже (со второй декады апреля) и более растянуто. В 1971 —1973 гг. основная часть популяции заканчивала размножение за 12—15 дней, а отдельные «текучие» особи ловились до середины мая. Примерно в те же сроки размножается окунь и в Куртннском водохранилище.
В бассейне р. Зеравшан окунь нерестится в марте (Нуриев, 1985). О сроках и условиях размножения балхашского окуня, акклиматизированного в Центральном и Северном Казахстане, сведений нет.
Нерест проходит как в пресной, так и в соленой воде в прибрежье водоемов, нередко в устьях рек, в протоках, на разливах. Икра выметывается в виде клейкой ленты, навешиваемой на растения, вегетирующие или прошлогодние (корневища тростника, сучья и ветви кустарника, перекати-поле, рдесты, харовые водоросли и др.), на глубине от нескольких сантиметров до 2, редко — до 3 м. При недостатке растительного субстрата, а по мнению А. И. Го-рюновой (1950), и при наличии его, но в бурную погоду, окунь может откладывать икру на грунт. Например, в Капчагайском водохранилище, в первые годы его наполнения нередки были кладки окуня на песчаных отмелях, а на залитую наземную растительность (траву) икра откладывалась сплошным ковром на значительных площадях.

Окунь идет на нерест очень плотной стаей, скапливаясь в местах откладки икры до 20 особей иа 1 м2. Вода в этих местах буквально «кипит». Рыбы теряют осторожность, и вылов их очень прост. В апреле 1972 г. мы наблюдали нерест окуня в р. Иссык у впадения ее в Капчагайское водохранилище. Заход сюда окуня был обусловлен отсутствием нерестового субстрата в водохранилище. Из подмытого берега свисали корни тростника и других растений, на которыеокуньиаматывал гирлянды икры. Лов его сачком диаметром 35 см давал по 10—15 рыб за одну проводку длиной 2—2,5 м вслепую, так как мутность воды не позволяла что-либо видеть. Через неделю на этих нерестилищах оставались одиночные рыбы.
Скат (покатная миграция) развивающейся икры и ранней молоди балхашского окуня в р. Или выше подпора водохранилища в 1972—1973 гг. начинался 9—11 апреля и быстро достигал максимума; наиболее интенсивный скат отмечался 14—23 апреля, а затем, резко сократившись, продолжался до 20—23 мая. Среди покатни-ков, по данным В. К. Нездолия (Павлов и др., 1981), преобладали предличинки (56,8 %) и приклеенная к обрывкам растений икра (31,6%); личинок было около 10%. Предличинки и личинки скатывались преимущественно днем и ранним утром. По глубине потока предличинки распределялись больше в толще воды (53, 1%i). а личинки этапов G|—D2 — у поверхности (57,1 %) и дна (34,3 %).
Молодь балхашского окуня в озерах и водохранилищах в апреле—мае держится еще вблизи нерестилищ, а затем начинает расселяться по водоему.
Рост и возраст. О росте молоди в первое лето жизни сведений в литературе мы не нашли. По нашим данным в Капчагайском водохранилище в 1971 —1973 гг. молодь имела размеры: в апреле— мае 6—22 мм, в июне — июле 24—67, чаще 33—50 мм при массе тела 0,6—3,3 г, чаще 1,1—2,9 г.
Средние размеры сеголетков, расчисленные по мальковому кольцу, колеблются от 3,6 см в Шалкар-Быртабанских озерах в 1973 г. до 6,0 см в оз. Балхаш (Домрачев, 1930); в том числе в дельте р. Или — 4,8 см (Горюнова, 1950), в Капчагайском водохранилище в 1971 —1973 гг. — от 4,5 до 4,9, в озерах Целиноградской области в 1973—1974 гг. — от 3,6 до 4,7 см.

Не обнаруживается существенной разницы между самцами и самками, темп роста которых близок, но все же после достижения половозрелости самки растут чуть быстрее. Это однако не мешает анализировать рост окуня из разных водоемов по обобщенным данным. Правда, при этом необходимо учитывать скорость роста по генерациям, связанную с численностью популяции и типом сложившихся пищевых отношений.

Например, генерационная изменчивость роста у окуня из озер Караколь и Сорколь и из Куртннского водохранилища выше, чем разница в росте между озерным и дельтовым окунем (по Горюновой), между быстрорастущей и медленнорастущей формами того же водохранилища.

По этой, в частности, причине выделение А. А. Банмбетовым (1984) двух ростовых форм окуня в Куртинском водохранилище вызывает сомнение. В небольшом, быстро «срабатываемом» водоеме нет условий для дифференциации экоформ, а указанная разница в росте лишь на четвертом году достаточно существенна, тогда как в первые 3 года жизни окуня она не выходит за рамки естественной ростовой изменчивости.
В то же время достаточно четкое ростовое разграничение пелагической (быстрорастущей) и прибрежной (дельтовой, тугорослой) экоформ окуня имеет место в Балхаше, дельте р. Или (по Серову), Алаколе (по Стрельникову) и в Каттакурганском водохранилище.
А. И. Горюнова (1959) различает дельтового и озерного окуней также по окраске и высоте тела. Приводя данные о росте этих форм, она указывает, что разница возникает на первом году жизни в результате разной обеспеченности пищей п сохраняется в последующем. На наш взгляд, эта разница несущественна, во всяком случае, до 5-летнего возраста. Обращает на себя внимание резкое падение прироста на 4—5-м году жизни, связанное, видимо, с наступлением половозрелости.
В других случаях исследователи не дифференцируют окуня на экоформы и чаще его ростовые показатели занимают как бы промежуточное положение. В материалах К. П. Цыбы (1965) по Ала-кольским озерам, вероятно, было допущено смешение обеих форм, чем и объясняется «убывающий», или «обратный», рост. Так, в Алаколе самки возрастной группы 7+ в 1962 г. имели среднюю длину 22,6 см, а в 1963 г. в возрасте 8+ только 22 см; возрастные группы 8+, 9+ потеряли в длине тела еще больше. Скачкообразные данные и по самцам. Возможно, здесь были допущены ошибки и в определении возраста рыб. Смущают в этом случае крайне неравномерные приросты и растянутый возрастной ряд (в Сасык-коле до 16+).
Материалы по росту окуня из разных водоемов свидетельствуют о значительном влиянии оператора на определение возраста. Например, эмпирические и расчисленные данные различных авторов по Капчагайскому водохранилищу за 1971 г. о возрасте окуней близких размеров (22,7—26,7 см) различаются на 4—6 лет. В связи с этим остается лишь констатировать приведенные цифровые материалы и воздержаться от их обсуждения.

В водоемах Целиноградской области (вне естественного ареала) балхашский окунь растет неодинаково. В озерах Майбалык, Са-рыоба, Шалкар-Быртабанских его темп роста близок к пелагической форме, а в оз. Курбет — к прибрежной.
Соотношение длины и массы тела имеет у окуня, как и у многих других видов рыб, определенную закономерность: линейный рост более интенсивен в первые годы жизни и быстро замедляется после наступления половозрелости, наращивание массы тела в это время, наоборот, ускоряется.
Наибольший известный возраст балхашского окуня — 23 года (Покровский, 1942 — цит. по Нуриеву, 1985). По Б. Ф. Жадину (1948), в предустье р. Или весной 1944 г. была поймана самка в возрасте 21 года (длина без С 45 см, масса тела 2,2 кг). В. А. Максунов (1953) отмечает для Балхаша 18-годовалого окуня длиной тела 38 см, при преобладании в уловах 6—10-годовалых рыб (61-90%).
Для Алакольских озер указан максимальный возраст окуня 16+, с преобладанием в Алаколе 3—6-годовалых рыб (84%), в Сасыкколе —5—13-годовалых (89%), в Кашкарколе —4—7-годо-валых (Цыба, 1965). Тугорослая форма окуня, по мнению А. С. Стрельникова и Н. Ф. Лысенко (1972), живет здесь меньше, чем пелагическая, т. е. не более 14 лет.
В последние годы сведений о поимке таких долгожителей среди балхашского окуня не поступает. Максимальный возраст его везде сейчас не превышает 11 лет, а обычно еще меньше — до 9+.
Соотношение возрастных групп в популяциях окуня из разных водоемов зависит прежде всего от степени каннибализма. Проведенные работы по определению численности окуня в оз. Караколь (Митрофанов, 1973) методом мечения показали, что доминанта 1—2 возрастных групп создает путем выедания собственной молоди волны колебания численности, равные длине жизни доминирующей генерации. В этом случае возрастная пирамида оказывается самой неожиданной конфигурации.
До 1962 г. численность окуня в оз. Караколь была огромной, питался окунь за счет бентоса, каннибализм был почти не выражен. На сеть длиной 25 м за ночь попадало от 100 до 250 особей, максимальный размер которых не превышал 150 г. Изменение гидрологического режима озера (увеличение проточности и площади) привело к резкому изменению характера роста окуня. К 1966 г. бщая численность стада резко сократилась за счет элиминации младших возрастных груп. Численность половозрелого окуня (3 года и старше) в это время составила 32 экз. на гектар при средней индивидуальной плодовитости 55,4 тыс. икринок. Таким образом, половзрелая часть стада продуцировала более 200 млн икринок, что беспечивало воспроизводство лишь за 5 лет нереста.

Причина этого в многоступенчатом каннибализме. По мере снижения численности доминирующих поколений (в нашем случае — 5—7-годовалые рыбы), численность младших возрастных групп начинает возрастать, что происходит в течение 3—4 последующих лет. Угнетенные поколения с малой численностью (в нашем случае 2—4 года) не могут оказать лимитирующего влияния на младшие возрастные группы (до 1+) они, достигнув определенного размера и возраста, окажутся доминирующими, сдерживающими рост численности последующих поколений. Таким образом, цикл колебания численности популяции балхашского окуня завершается в течение 10—11 лет, которые и представляются нам предельной продолжительностью жизни данной популяции, а возможно, и вида (о точности определения возраста у балхашского окуня уже говорилось выше). Приведенный пример характерен тем, что эксперимент проводился на практически девственном водоеме небольших размеров, не затронутом влиянием промысла. В водоемах большей площади труднее обнаружить подобные закономерности, так как доминирующие группы изымаются промыслом. На наш взгляд, характер динамики естественного состояния стада окуня объясняет тот феномен, что судак сумел полностью элиминировать окуня в Балхаше и в бассейне р. Или за считанные годы.

В других популяциях балхашского окуня мы встречаемся с иной картиной динамики численности. Общей закономерностью для всех водоемов является обязательная доминанта 1—3 поколений, зафиксированная на разных периодах цикла численности и возраста. Наименьшая численность популяции наблюдается в период «взросления» доминантных поколений и переходе их на каннибализм. Максимум численности популяций приходится на «выход» доминирующей группы генераций и взросления новых доминант.

Питание и упитанность. Балхашский окунь рассматривался большинством исследователей как конкурент в питании ценных промысловых видов и потому эта сторона его биологии изучена относительно неплохо. Однако системных работ, посвященных сезонному и суточному ритму питания в возрастном или размерном аспекте, практически нет.
Общая картина характера питания балхашского окуня такова. В первые годы жизни он кормится преимущественно зоопланктоном и зообентосом (главным образом личинками хирономид и других насекомых, а в последние годы — все больше мизидами и бо-коплавамп). Некоторые популяции переходят на хищное питание уже на втором году жизни, поедая своих сеголетков. Массовый переход на хищничество происходит на 4—5-м году, когда рыба в рационе окуня составляет до 80 %.
Все исследователи отмечают, что из рыб на первом месте в пище окуня собственная молодь, гораздо меньше представлены и совсем редко встречаются молодь маринки, карася и сазана. Часто В желудках окуня находятся водные растения, но в незначительном количестве.

Форум Рыболовов и Охотников Казахстана